Die Ringelnatter besitzt ein breites Spektrum von Verhaltensweisen, sich bei Bedrohung zu wehren oder zu schützen. (u.a. Hediger 1971, Heußer & Schlumpf 1962, Kabisch 1978, Mertens 1946).
Einzelne Reaktionen und Verhaltensweisen proaposematischen Warn- und Drohverhaltens der Ringelnatter sind in den folgenden Abschnitten erklärt, wobei eine Unterteilung in folgende Überbegriffe vorgenommen wird:
Erklärung der verwendeten Begriffe
Im Rahmen dieses Projektes sind quantitative Erhebungen nur zu den unten angegebenen Verhaltensweisen durchgeführt worden, die folgende Kurzbezeichnungen, bzw "Arbeitstitel" (die auch für Grafiken gelten) erhielten:
"Null - Zischen - Angreifen - Totstellen - Blutaustritt - Kobrastellung - Sidewinding"
"Null" - Keine erkennbare Droh- oder Warnreaktion; unter dem Begriff "Null" wurden auch Ringelnattern erfaßt, die während der Handhabung ihre Postanaldrüsen entleerten, Exkremente absetzten oder "fortzukriechen" suchten.
"Angreifen" - entspricht dem "Symbolischen Stoß".
Warn- und Drohreaktionen bei Fang und Kartierung
Komplexe Verhaltensweisen
In der Tabelle 28 werden die Reaktionen der Ringelnattern
für Wuppertal,
Solingen, Wipperfürth und Mettmann bei Fang und Kartierung
dargestellt.
Ausgeschlossen wurden nicht autochthone Tiere (Natrix n. persa
und
Natrix
n. scutata).
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n
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Tab. 28: Die Zahlen beziehen sich ausschließlich auf die waagerechten Spalten. Während Kartierungen sind häufig Droh- und Warnreaktionen hintereinander abgelaufen, diese sind in der Tabelle enthalten.
n = Anzahl der Ringelnattern gruppiert nach Weibchen, Männchen, Jungtieren; Null = keine erkennbare Droh- oder Warn- Reaktion(en), ausgenommen Entleeren der Postanaldrüsen und / oder Absetzen von Exkrementen; Zisch(en) = lautes Zischen mit dorsoventral abgeflachtem Kopf und Vorderkörper; Angr(eifen) = "Symbolische Stösse" flach über dem Boden mit geschlossenem Maul und S-förmigem Vorderkörper; Totst(ellen) = mit geöffnetem Maul und erschlaffter Muskulatur teilweise Präsentation der Bauchseite; Blut(austritt) = Aus geöffnetem Maul austretendes, mit Speichel vermischtes Blut, aus-schließlich bei sich totstellenden Tieren. Kobra(stellung) = mit aufgerichtetem Vorderkörper und abgeflachten Kopf Angriff unter lautem Zischen; Beiße(n) = gezielte Bisse in die Hand; Sidew(inding) = Fortbewegungsart von in Wüsten lebenden Schlangen: Vorwärtsschnellen des Körpers über nur zwei oder drei Berührungspunkte mit dem Untergrund.
Wird die Bedrohung von der Ringelnatter früh genug wahrgenommen, zieht sie sich bei Annäherung ab einer Entfernung von ca. 8 Metern gemächlich in ein nahes Versteck (Kleinsäugerbauten, Hohlräume zwischen Steinen etc.) zurück. Da sich die Schlangen während dieses Ausweichens langsam und ruhig durch die Vegetation bewegen, werden sie häufig nicht wahrgenommen.
Ich vermute (basierend auf Freilandbeobachtungen), daß Ringelnattern, die erst ab einer Distanz von 1 - 0,5 m geräuschvoll zu flüchten versuchen, während des Schlafes überrascht wurden und deshalb diese heftige und meist ungerichtete Verhaltensweise zeigen. Häufig flüchteten die Tiere an einer nahen Versteckmöglichkeit vorbei, oder "stürzten" sich regelrecht ins Wasser.
Da Schlangen die Augen nicht schließen können, läßt sich nur schwer feststellen, ob sie schlafen. Im Terrarium beobachtete ich, daß Schlangen Bewegungen in Kopfnähe mit den Augen folgen und die Pupillen während der Focussierung den Durchmesser verändern. Lagen die Schlangen dagegen mit starrer Pupille und schreckten dann auf, reagierten selbst eingewöhnte Terrarientiere mit sehr heftigen Fluchtreaktionen.
"Fortkriechen bei der Handhabung"
Während der Handhabung versuchten viele Schlangen durch "normales Fortkriechen" zu entkommen, ohne andere erkennbare Reaktionen zu zeigen. Diese Verhaltensweise ist alters- und geschlechtsspezifisch stark unterschiedlich: Weibchen zeigten dieses Verhalten in 7,7 %, Männchen in 21,3 % und juvenile Nattern unter 30 cm Gesamtlänge in mehr als 71 % der 206 Situationen.
Bei Fang und Kartierung wurden häufig die Postanaldrüsen entleert. Diese Drüsen enden in der Kloake und sondern eine übelriechende Flüssigkeit ab. Der Gestank hält über mehrere Stunden an und läßt sich auch nur schwer abwaschen. Weibchen haben, anatomisch bedingt, größere Postanaldrüsen und sondern mehr Flüssigkeit ab als Männchen [KABISCH 1978]. Gleichzeitig wurde auch häufig der Darminhalt abgesetzt. Jungtiere zeigten diese Verhaltensweise seltener als Adulti.
"Rotation um die eigene Achse"
Während der Handhabung versuchten sich mehrere Ringelnattern (insgesamt weniger als 8 Tiere) durch Rotationsbewegungen um die eigene Achse zu befreien. Dieses Verhalten zeigte nicht nur eine Natrix n. scutata (Russische Ringelnatter), die in Monheim gefunden wurde, sondern u.a. auch ein adultes Weibchen aus der Kohlfurth. Am Schwanz festgehalten warf es den Vorderkörper um 360 ° herum und übertrug diese Drehung auf das Körperende, um sich so dem Zugriff zu entziehen.
Unter Anschwellen der Halsregion "zieht" die Ringelnatter deutlich hörbar Luft ein. Dabei werden Körper und Kopf dorsoventral stark abgeflacht. Mit einem lauten Zischen, das man u.U. bis in etwa 3 m Entfernung wahrnehmen kann, wird die Luft wieder ausgepreßt.
Diese Reaktion zeigten 16 % von insgesamt 382 Ringelnattern. Hierbei ist in den 61 Fällen wieder ein geschlechtsspezifischer Unterschied festzustellen, denn 59 % der Weibchen, aber "nur" 26,2 % Männchen zeigten dieses Verhalten, die verbleibenden 14,8 % entfallen auf Jungtiere unter 30 cm Gesamtlänge. Zischen ist nur zu etwa 30 % eine selbständige Reaktion, die häufig zusammen mit dem "Symbolischen Stoß" oder vor der Akinese erfolgt.
Eine weitere Reaktion auf eine direkte Bedrohung stellt das Vorstoßen mit dem Kopf, bzw. mit dem Vorderkörper, dar. Das geschieht immer mit geschlossenem Maul und sehr häufig unter lautem Zischen. Die "symbolischen Stöße" erfolgen in geringer Höhe über dem Boden, wobei der Gegner immer um einige Zentimeter verfehlt wird.
Dieses Verhalten ist sehr eindrucksvoll, besonders bei großen Exemplaren, und wurde auch über längere Zeit beibehalten, bis für die Schlange die Bedrohung nicht mehr bestand. Einige Tiere flüchteten im Anschluß an diese Reaktion oder stellten sich tot.
Dazu wird der Vorderkörper etwa zu einem Drittel der Gesamtlänge senkrecht aufgerichtet und mit waagerecht gehaltenem,
stark abgeflachten Kopf laut gezischt (bei geschlossenem Maul). Dabei bewegen die Ringelnattern das auf der Erde verbliebene Körperende in "schlängelnder Weise" auf der Stelle.
Die Kobrastellung unterscheidet sich vom "Symbolischen Stoß" dadurch, daß die Schlange dabei mit erhobenem Vorderkörper nach vorne und damit auch zwangsläufig abwärts gerichtet zustößt. Den "symbolischen Stoß" führt die Ringelnatter meist aus einer tellerartig zusammengerollten Stellung, mit S-förmigen Hals aus, wobei der Kopf dabei in geringer Entfernung parallel zum Erdboden immer wieder vorschnellt. Ein 96 cm langes Weibchen ist 1987 viermal kartiert und am 27.10.87 tot aufgefunden worden. Beim Fangversuch am 20.08.1987 richtete sich die Natter mit dem Vorderkörper etwa 30 cm hoch auf und führte auf der Stelle Scheinangriffe mit stark abgeplatteten, von oben gesehen, fast dreieckigem Kopf aus. Bei den anderen "Kartierungen" zischte sie nur und stellte sich dann tot. Diese "Kobrastellung" konnte, als weiteres Beispiel, auch an einer 3 Tage alten Ringelnatter beobachtet werden. Während des Aussetzens richtete ein auf der Handfläche liegendes, etwa eine Woche altes Jungtier seinen Vorderkörper auf und zischte.
Die Kobrastellung wurde während der 382 Kartierungen von 6 Schlangen ausgeführt, wovon 3 juvenil waren.
Die Ringelnatter beißt sehr selten (Kabisch 1978). Während der Untersuchung haben von den erfaßten Ringelnattern nur zwei Tiere gebissen (< 0,5 %). Ein verletztes, von mir über mehrere Monate lang gepflegtes, adultes Weibchen hat mich kurz vor dem Aussetzen in die Hand gebissen. Die Ringelnatter zeigte diese Verhaltensweise nur ein einziges Mal, für einen Zeitraum von ca. 10 Minuten. Um ein "Versehen" der Natter auszuschließen, habe ich mich sofort noch fünfmal in die andere Hand beißen lassen. Schmerzen und ein länger anhaltendes, taubes Gefühl (Vergiftung) in den gebissenen Extremitäten konnte ich im Gegensatz zu Sievers [1959] nicht feststellen.
Ein Ringelnatter-Männchen aus Wipperfürth-Unternien biß meinem Sohn in die Hand, als er es wieder am Fundplatz absetzen wollte.
Das aposematische Züngeln, [u.a. Luttenberger 1978], bei dem die Zunge in extrem gestrecktem Zustand mit weit gegabelten Spitzen halbkreisförmig langsam nach oben und unten geschwungen wird, konnte von den Kartierern nur in einigen wenigen Fällen beobachtet werden.
Einige Ringelnattern regurgitierten (erbrachen) während der Bearbeitung oder bei andauernder Belästigung ihre Nahrung, manche auch schon im Fangbeutel während des Transportes. Selbst Molche und Frösche, die schon stark verdaut und daher als solche kaum noch zu erkennen waren, wurden wieder ausgespien.
Einige Ringelnattern rollten sich zusammen, den Kopf unter den Körperschlingen versteckend. Sie verblieben bis zu 20 Minuten in dieser Stellung. Dieses Ringeln bildete immer den Abschluß einer Reaktionskette (nach "Zischen" oder "Angreifen"). In zusammengeringeltem Zustand konnten die Schlangen hochgehoben werden, ohne das sich ihre Haltung änderte. Leider ist während des Projektverlaufes diese Verhaltensweise nicht gezielt erfaßt worden, so daß keine quantitative Aussage möglich ist. Nach meinen Schätzungen zeigten weniger als 10 Tiere dieses Verhalten.
(Sichtotstellen, "Death - feigning", "Tonic immobility" ). Während der Handhabung stellten sich 23,8 % der Ringelnattern tot. Diese Verhaltensweise konnte nur durch Berührung ausgelöst werden. Die Schlangen reagierten mit unterschiedlich ausgeprägter "Stärke". Einige Tiere legten den Körper in Schlingen und öffneten das Maul ein kleines Stück. Häufig ließen die Ringelnattern dabei die Zunge seitlich aus dem Maul hängen. Andere verdrehten den Kopf seitlich mit "erstarrten, zur Seite gedrehten Pupillen" und öffneten das Maul, in manchen Fällen mit völlig entspannter Körpermuskulatur. Eine weitere Steigerung ist die Präsentation der schwarz und cremefarben gewürfelten Körperunterseite, wobei entweder nur der Halsbereich oder fast die gesamte Ventralseite bis zur Kloake gezeigt wurde. Das Totstellen konnte sich über einen Zeitraum von 2 Minuten bis zu einer halben Stunde erstrecken. Nahm die Ringelnatter keine Bedrohung mehr wahr, züngelte sie mehrfach und suchte kurze Zeit später ein Versteck auf.
Hediger [1971] schreibt: "Bewegungslosigkeit (Akinese) für sich allein kann nur vor solchen Feinden schützen, die ausschließlich auf sich bewegende Beute eingestellt sind... Das Sichtotstellen hat also den Sinn, den Feind zur Einstellung seiner Angriffshandlung und zum Nachlassen seiner Aufmerksamkeit zu veranlassen".
Anders als bei Heusser & Schlumpf [1962], die diese Verhaltensweise (Akinese) nicht für ein bestimmtes Alter kennzeichnend fanden, stellen sich die hiesigen Jungtiere im Vergleich zu den Adulti seltener tot.
Dieses Verhalten zeigten nur sich totstellende Nattern, von allen erfaßten Tieren 4,7 %. Dabei läßt die Ringelnatter bei geöffnetem Maul Blut austreten, das sich mit dem Speichel vermischt. Die Färbung dieses Blut/Speichel-Gemisches reicht von hellrosé bis dunkelrot. In der ausgeprägtesten Reaktion ließ ein Männchen mehrere Tropfen dunkelroten Blutes seitlich aus dem Maul laufen. Dieses Verhalten haben mit 23,3 % Männchen häufiger gezeigt als mit 18,5 % die Weibchen.
Ungewöhnliche Droh- und Warnverhalten
Eine Ringelnatter vibrierte mit ihrem Schwanzende gegen den Untergrund und erzeugte damit ein deutlich wahrnehmbares Geräusch. Dieses Verhalten zeigte sie, wenn ich eine Distanz von ca. 80 cm unterschritt. Die Natter hatte ich auf einen bewachsenen Stein gelegt, um sie zu fotografieren. Das Vibrieren mit dem Schwanz konnte nur bei diesem einen Tier beobachtet werden und wurde bisher für die Ringelnatter, nach Kenntnis des Verfassers, noch nicht beschrieben.
Mosauer [1932] nennt diese Verhaltensweise auch Seitenwinden oder rollende Ortsbewegung: sie beruhe auf dem Prinzip einer seitwärtsrollenden Spirale, denn eine Drahtspirale von etwas mehr als zwei Umläufen hinterließe genau dieselben merkwürdigen Spuren wie eine seitenwindende Schlange. "Sidewinding" ist die Fortbewegungsart, die auf glattem Untergrund gezeigt wird (u.a. von einigen nordamerikanischen Schlangen, Nattern wie Lochottern): ...vorwärtsschnellen des Körpers über meist zwei bis drei Berührungspunkte mit dem Boden. Mosauer beschreibt die Tatsache als äußerst überraschend "daß eine Wasserschlange (Natrix rhombifera, heute Nerodiarhombifera) eines vollkommenen, wohlkoordinierten Seitenwindens fähig ist". Bisher ist dem Verfasser kein anderer Fall des Seitenwindens bei der Ringelnatter bekannt geworden. Eine Verhaltensweise, die dem Seitenwinden sehr nahe stehen könnte, beschreiben Nöllert & Ritter [1981]: "...oftmals wurden die Körperschlingen beträchtlich vom Boden abgehoben, so daß die Schlange teilweise nur sehr wenig Bodenkontakt hatte"
Die erste Ringelnatter (K84) im Jahr 1990, ein 38 cm langes Weibchen, zeigte diese Verhaltensweise. Es griff mich am 16. März 1990 mehrfach hintereinander in "Seitenwindender Weise" an, obwohl einer Flucht in andere Richtungen nichts im Wege stand. Dabei bewegte sich diese Ringelnatter auf einer kühlen Asphaltstraße mit einer außergewöhnlichen Schnelligkeit.
Über diese Verhaltensweise berichteten dem Verfasser mehrfach Dritte, aber erst ein Mitglied der Wuppertaler BUND - Herpetogruppe konnte dieses Verhalten ausreichend detailliert beschreiben. Während einer Autofahrt wurden ca. 1980 von Schöneweiss und Beifahrer im Siegerland bei Hilchenbach im Gebiet Lützel Ginsburg während eines sehr heißen Tages zweimal jeweils eine Ringelnatter beobachtet, die regelrecht über den heißen Asphalt sprang. Dabei berührte der Körper die Straße gar nicht oder nur noch mit dem Schwanzende. Die Schlangen wurden, soweit erkennbar, nicht bedroht oder verfolgt [Schöneweiss, mdl. Mitt. 1991].
Für Wuppertal sind bei 106 Erfassungen, nach Geschlecht getrennt (51 Männchen, 55 Weibchen), quantitativ Daten zur Abfolge und Kombination von folgenden Verhaltensweisen erhoben worden:
"Null - Zischen - Angreifen - Totstellen - Blutaustritt - Kobrastellung - Sidewinding"
Von den o.g. erfassten Ringelnattern zeigten 71 eine Reaktion. Kombinierte Verhaltensweisen, weiterhin "Mehrfachreaktionen" genannt, bei denen Verhaltensweisen parallel oder hintereinander "abliefen", führten 35 Schlangen aus, und zwar mit folgender Verteilung:
Vier Verhaltensweisen 1 Ringelnatter
Drei Verhaltensweisen 10 " n
Zwei Verhaltensweisen 24 " n
Eine Verhaltensweise 71 " n
Symbolischer Stoß - Den führten als einzelne Reaktionen zwei Weibchen aus. In Kombination mit anderen Verhaltensweisen waren es 13 Ringelnattern, davon 10 Weibchen. Nur fünf Schlangen (33 %) zeigten diese Verhaltensweise als 'Endhandlung' (zwei zeigten dies als "Einzel - Reaktion" und drei "zischten" während dieser Verhaltensweise), bei den anderen 10 Tieren folgten noch weitere Reaktionen (Totstellen, Kobrastellung, etc.).
Kobrastellung - ist nicht als einzelne Reaktion gezeigt worden. Von den 5 Ringelnattern (1 Männchen, 4 Weibchen), die diese Verhaltensweise zeigten, endete bei 2 Tieren diese Verhaltensweise in Akinese.
Totstellen - Als "Einzel-" (n = 22) oder "End-Reaktion" (n = 29) stellten sich 51 von den 106 Ringelnattern tot. Der jeweilige Geschlechter - Anteil verändert sich deutlich von "Einzel-" zu den "Mehrfachreaktionen"
Zischen mit folgender Akinese ist die häufigste "Reaktionsabfolge" (11 Tiere). Der Anteil des Totstellens als Einzel- oder kombinierte Reaktion ist geschlechtsspezifisch unterschiedlich.
Blutaustritt - Während der Akinese ließen 10 Ringelnattern aus ihren Mundschleimhäuten Blut austreten (6 Männchen, 4 Weibchen). Diese Tiere führten nicht die Kobrastellung aus und zeigten nur einmal die Reaktion "Symbolischer Stoß".
Verhaltensweisen verschiedener Populationen
Das vorhandene Datenmaterial läßt eine präzise Aussage über adulte Ringelnattern nicht zu. Einzig die Anzahl der erfaßten Juveniles unter 30 cm Gesamtlänge erlauben dies für Wuppertaler und Solinger Tiere.
Von den Wuppertaler Tieren zeigten 24 % eine andere Reaktion als "Null", während sich nur ein Tier (2 %) "totstellte". Interessant wäre ein Vergleich mit anderen umliegenden Gebieten, sowie Orten, an denen die Nominatform und die Barrenringelnatter "rein" vorkommen.
Umgebungs - Temperatur als mitbestimmender Faktor von Verhaltensweisen ?
Am 5.7.91 entdeckte B. Dreiner in Wuppertal Marscheid eine 32 cm lange Ringelnatter ruhend auf einer Asphaltstraße (Lufttemperatur 26 - 28 °C). Bei Handbewegungen in einer Entfernung von 30 - 40 cm veränderten sich die Pupillen nicht, erst bei Annäherung auf 10 - 15 cm zuckte die Schlange zusammen und versuchte zu flüchten.
Abends, bei einer Lufttemperatur von etwa 23°C, wurde die Ringelnatter "kartiert". Während der Handhabung stellte sich das Tier mit völlig entspannter Muskulatur tot und ließ etwas Blut aus dem Maul austreten.
Am
nächsten Tag gegen 14 Uhr, bei
einer Zimmertemperatur von ca 32°C, sollte die Ringelnatter
wieder
aus dem Terrarium genommen werden. Dabei führte sie in der
Kobrastellung,
mit stark abgeflachten Kopf und unter lautem Zischen, mehrere
Scheinangriffe
aus, die aber die Hand immer links um etwa 35 - 45° seitlich
"verfehlten".
Am Abend, bei einer Temperatur von etwa 20°C, erfolgte keine
erkennbare
Reaktion während der Handhabung, als die Ringelnatter wieder
am Fundplatz
freigelassen wurde.
Erstellt am 21.11.1998
Last Update: 17.03.12